كَيْف يعرف النَّبَات الْفَجْر وَالْغَسَق؟ | الكاتب المصري د. إِيهاب محمد زائد

عِنْدَمَا تَعْرِفُ أَنَّ لِلنَّبَات سَاعَة فَإِنَّك يَجِبُ أَنْ تَعْرِفَ أَنَّ عَقَارِبُ السَّاعَةِ عِبَارَةٌ عَنْ جُزْئِيَّات مِنْ السُّكَّرِ تُضْبَط السَّاعَة النَّباتِيَّة وَتَفَرّق بَيْنَ اللَّيْلِ وَالنَّهَارِ وتضبط الْفَجْر وَالْغَسَق هَذِهِ هِيَ مُكَوَّنَات السَّاعَة النَّباتِيَّة الَّتِي نَتَحَدَّث هُنَا بشئ مِنْ التَّفْصِيلِ عَنْ الاحتياجات الحرارية الَّتِي تحَدِّثُنَا عَنْهَا بِالْمَقَالِ السَّابِق .تَقُوم السكريات بِإِبْلَاغ السَّاعَة اليَوْمِيَّة عَنْ كَيْفِيَّةِ تَشْكِيل بَراعِم الْأُرْز عَبَّر مَسار ستريغولاكتون (SL) . تَعْمَل السَّاعَات اليَوْمِيَّة بِمَثَابَة أَجْهِزَة ضَبْط وَقْت عالَمِيَّة لموائمة الْعَمَلِيَّات الدَّاخِلِيَّة مَع إيقاعات النَّهَارِ وَاللَّيْلِ الْخَارِجِيَّة . تَعْمَل حَلَقَات التغذية الرَّاجِعَة الجينية عَلَى تَوْجِيهِ هَذِهِ السَّاعَات الدَّاخِلِيَّة عَنْ طَرِيقِ تَقْرِيبٌ الْوَقْت استجابةً لدورات الْفَجْر وَالْغَسَق . فِي النَّبَاتَات ، تَتِمّ مزامنة التَّطَوُّر وَالنُّمُوّ وَعَمِل الهرمونات وَالتَّمْثِيل الغذائي وَإِحْدَاث الْمَصبّ الْأُخْرَى بِشَكْل حَاسِم مَع الساعة(جرينهام وماكلونج ، 2015) . تَظَل كَيْف تُشْكِل السَّاعَة بِنِيَّة النَّبَات وَالْعَائِد أَسْئِلَة رئيسية . هُنَا ، فِي تَقْرِيرِ مُضِيءٌ ، كَشْف وانج وزملاؤه (2020) عَن الْأَلِيّات الجينية فِي الْأَرُزِّ الَّتِي تدمج بِهَا السَّاعَةُ البيُولُوجِيَّة السكريات الضَّوْئِيَّة لتنظيم مَسار الهرمون النَّبَاتِيّ ستريغولاكتون (SL) ، وإمكانات البُرْعُم الإبطي (أي نُمُوّ الحراثة) ، وَالْعِمَارَة وَالْعَائِد . تَتَكَوَّن سَاعَة الْأُرْز ( نَبَات الأرز) مِنْ عَامِلٍ النُّسَخ المحوري CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1 (OsCCA1) وَعَامِلِهَا الْمُضَادّ PSUEDORESPONSE REGULATOR1 (OsPRR1) الْمُتَمَاثِل مَع منظمي سَاعَة نَبَات الأرابيدوبسيس . موراكامي وَآخَرُون 2007 

لِاسْتِكْشَاف مَا إذَا كَانَ الْعَبَث بِالسَّاعَة يُؤَثِّرْ عَلَى بَنِيهِ التَّصْوِير وَخَصَائِص الإنْتَاجِيَّة ، اسْتَفَاد الْمُؤَلِّفُون مِن سِلْسِلَةً مِنْ التَّجَارِبِ المعدلة وراثيًا (الإفراط فِي التَّعْبِيرِ وإسكات الجينات وَتَحْرِير الجينات CRISPR / Cas9) الَّتِي اخْتَبَرْت وَظِيفَة عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 و عَامِلٌ مُضَادٌّ لِعَامِل النُّسَخ المحوري1 . مِن الْمُثِير لِلِاهْتِمَام أَن نُمُوّ بُرْعُمٌ الْحِرَاثَة زَادَ أَوْ انْخَفَضَ عِنْدَمَا كَانَ عَامِلَ النُّسَخ المحوري1 أَمَّا أَسْفَلَ أَوْ أَعْلَى ، عَلَى التَّوَالِي ؛ أَدَّى تَغْيِير مستويات عَامِلٌ مُضَادٌّ لِعَامِل النُّسَخ المحوري1 إلَى تَأْثِيرَاتٌ مُعَاكِسَة . SL هُو مُثَبِّط مَعْرُوفٌ لِحِرَاثَة الْأُرْز (وانج وَآخَرُون 2018) 

لتوصيل ثَمَرَة الْحِرَاثَة بِوَظِيفَة عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 ، قَام الْمُؤَلِّفُون بِاسْتِخْرَاج بَيَانَاتٌ تَسَلْسَل الترسيب المناعي للكروماتين الْمَنْشُور لأرابيدوبسيس CCA1 وَانْتِشَارِهَا بحثًا عَن الجينات فِي مَسار SL . مِنْ بَيْنِ أَهْدَاف مَسار AtCCA1-SL الْمُفْتَرَضَة ، متجانسات الْأُرْز لـ تَفَرَّع الذُّرَة الريانة (OsTB1) و DWARF10 التقزم 10 (D10) و D14 و الشَّكْلَ الهَنْدَسِيَّ لِلنَّبَات تَصْمِيم النَّبَات المِثَالِيّ 1 (IPA1) ، وَكُلُّهَا تُضَمّ مَوَاقِع رَبَط CCA1 فِي مروجيها . 

تَفَرَّع الذُّرَة الريانة 1(الأب الْبَرِّيّ لِلذَّرَّة الشامية) هُو مُثَبِّط مَعْرُوفٌ لنمو الْحِرَاثَة . (وانج وَآخَرُون 2018) أَظْهَرَت سِلْسِلَة دَقِيقَةً مِنْ التَّجَارِبِ فِي الْمُخْتَبَرِ وَفِي الْجِسْم الْحَيِّ أَنْ تَفَرَّع الذُّرَة الريانة 1(الأب الْبَرِّيّ لِلذَّرَّة الشامية) هُو هَدَف مُبَاشِرٌ لـ عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 . كعنصر إضَافِيٌّ عَلَى ثَمَرَةٍ الْحِرَاثَة ، تَبَيَّن أيضًا أَن جِين SL-biosynthesis DWARF 10 (D10) هَدَف مُبَاشِرٌ لـ عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 . وُضِعَت تَحْلِيلاَت التَّفَاعُل الجيني وَالتَّعْبِير الْمُفْرِط جينات تشفير إشَارَةٌ تَفَرَّع الذُّرَة الريانة 1(الأب الْبَرِّيّ لِلذَّرَّة الشامية) و D10 و SL D14 و D53 فِي اتِّجَاهِ مَجْرَى عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 . ثُمَّ قَامَ الْمُؤَلِّفُون بِالتَّحْقِيق فِي الْعَامِلِ (العوامل) الَّتِي تُعْمَلُ فِي الْمَنْبَعِ مِنْ عَامِلٍ النُّسَخ المحوري1 . 

. تَعَزَّز السكريات نُمُوّ البراعم الإبطية فِي البازلاء (وانج وَآخَرُون 2018) وَتُؤَثِّر عَلَى مستويات CCA1 مِنْ خِلَالِ PRR7 فِي الأرابيدوبسيس ((هايدون وَآخَرُون 2013) . . افْتَرَض الْمُؤَلِّفُون أَنَّ السُّكْرَ يُنْظَم مستويات عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 ، وَاَلَّتِي بدورها ستؤثر عَلَى الْحِرَاثَة . لِاخْتِبَار هَذِه الْفَرْضِيَّة ، أُجْرِيَت سِلْسِلَةً مِنْ التَّجَارِبِ الْحَثْيَة عَلَى السُّكْرِ فِي بَراعِم الْأُرْز الَّتِي اُسْتُخْدِمَت فِيهَا إزَالَةٌ السُّوَيْدَاء ومكملات السُّكْر الْخَارِجِيَّة ، وَإِزَالَة السَّنَابِل ، وَالتّثْبِيط الكِيمْيَائِيّ لِعَمَلِيَّة التَّمْثِيل الضَّوْئِيّ . تَمّ تَنْظِيم تَعْبِير عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 و تَفَرَّع الذُّرَة الريانة 1(الأب الْبَرِّيّ لِلذَّرَّة الشامية) بِاسْتِمْرَار فِي بَراعِم الْحِرَاثَة ، وبالتالي ، زَاد نُمُوّ الْحِرَاثَة ، مِمَّا يُدْعَم فَكَرِهَ أَنْ السُّكْرَ ، جزئيًا ، يُحْكَم السَّاعَة لتنظيم إطْلَاق سُبَات بُرْعُمٌ الْحِرَاثَة . 

مِنْ بَيْنِ أَهْدَاف عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 الْمُفْتَرَضَة كَان الشَّكْلَ الهَنْدَسِيَّ لِلنَّبَات (IPA1) تَصْمِيم النَّبَات المِثَالِيّ 1 ، وَهُو مُنَظَّمٌ مُتَكامِل لهندسة الْأَزْهَار وَالْمَحْصُول فِي الْأَرُزِّ . وَجَد الْمُؤَلِّفُون أَن حَجْم الزُّعْرُور زَادَ فِي خُطُوط التَّعْبِير الزَّائِد لـ عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 وَانْخَفَض بِالْعَكْس عَنْ طَرِيقِ إسْكَات عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 . أَسْفَر تَغْيِير مستويات عَامِلٌ مُضَادٌّ لِعَامِل النُّسَخ المحوري1 عَن تَأْثِيرَاتٌ مُعَاكِسَة عَلَى بَنِيهِ الذُّعْر . مِنْ خِلَالِ سِلْسِلَة قَوِيَّةٌ مِنْ التَّجَارِبِ فِي الْمُخْتَبَرِ وَفِي الْجِسْم الْحَيّ ، جنبًا إلَى جَنْبِ مَعَ إنْشَاءٌ أَليْل خُرُوج خُرُوج جَدِيد لـ IPA1 تَصْمِيم النَّبَات المِثَالِيّ 1 بِوَاسِطَة CRISPR / Cas9 ، وَإِجْرَاء دِراسات التَّفَاعُل الجيني وَالتَّعْبِير الزَّائِد ، تَمَّ وَضْعُ وَظِيفَة تَصْمِيم النَّبَات المِثَالِيّ 1 فِي اتِّجَاهِ مَصَبّ عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 وَأَظْهَرْت أَنَّهَا هَدَف مُبَاشِرٌ لـ عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 . 

يُلَخِّص ونج وزملاؤه (2020) دراستهم المتعمقة بِنَموذَج (انظر الشكل) وَيَتْرُكُون بَعْضِ الْأَسْئِلَةِ لِمَزِيد مِن الاِسْتِكْشاف . عَلَى سَبِيلِ الْمِثَالِ ، كَيْف تدمج السَّاعَة عَوَامِل مُتَعَدِّدَة لِتَحْقِيق التَّوازُن بَيْن تَطَوَّر الْحِرَاثَة ونمو الذُّعْر ؟ هَل يتلاقى تَصْمِيم النَّبَات المِثَالِيّ 1 عَلَى جينات مستهدفة مُمَاثَلَةٍ فِي قِمَّةٍ اللُّقَطَة وَالذّعْر ؟ كَيْف يُنْظَم السُّكْر تَعْبِير عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 بِشَكْل إيَجَابِيّ فِي البراعم وَلَكِن سلبًا فِي الجذور ؟ الْأَسْئِلَة الْمَفْتُوحَة وَالْمِقْنَعَة الَّتِي آثَارِهَا هَذَا الْعَمَلِ الْمُهِمّ تَوَفَّر العَدِيدِ مِنَ السُّبُل للدراسات المستقبلية حَوْلَ هَذَا الْمَوْضُوعُ الْمُثِير . 

وَجَد كاثلين جرينهام و سِيّ رُوبِرتْسُون مكلونج فِي عَامٍ 2015تنسق السَّاعَة اليَوْمِيَّة لِلنَّبَات الاستجابات للتحديات البيئية الْمُتَعَدِّدَة والمتزامنة فِي كَثِيرٍ مِنْ الأحْيانِ وَاَلَّتِي لَا يُمْكِنُ للمصنع اللاطئ تَجَنُّبُهَا . يَجِب دَمْج هَذِه الاستجابات بكفاءة فِي الشبكات الأيضية والفسيولوجية الحيوية الضَّرُورِيَّة للنمو وَالتَّكَاثُر . تَتَغَذَّى العَدِيدِ مِنَ مسارات الْإِخْرَاج الَّتِي تنظمها السَّاعَة اليَوْمِيَّة لِتَعْدِيل وَظِيفَة السَّاعَة ، مِمَّا يُؤَدِّي إلَى تَقْدِيرِ السَّاعَة كمحور مَرْكَزِيٌّ فِي شَبَكَة تنظيمية متطورة . فِي هَذِهِ الْمُرَاجَعَةِ ، نناقش التَّنْظِيم الْيَوْمِيّ للنمو ، وَوَقْت الْأَزْهَار ، واستجابات الْإِجْهَاد اللاأحيائية وَالحَيَوِيَّة ، وَالتَّمْثِيل الغذائي ، وَكَذَلِك سَبَبٌ أَهَمِّيَّة "البوابة" أَلْزِمْنِيه لِهَذِه الْعَمَلِيَّات لِصَلَاحِيَّة النَّبَات . النِّقَاط الرَّئِيسِيَّة تَشْتَمِل السَّاعَة اليَوْمِيَّة لِلنَّبَات عَلَى العَدِيد . مِن حَلَقَات التغذية الرَّاجِعَة الْمُتَدَاخِلَة وَتَتَمَيَّز بِنَسْخ ، مَا بَعْدَ النَّسْخِ (الربط البديل) وَتَنْظيم مَا بَعْدَ التَّرْجَمَة لِاسْتِقْرَار البروتين وَنَشَاطِه وتوطينه . أَن تَعْقِيد وَتَدَاخُل حَلَقَات التغذية الرَّاجِعَة مَع مسارات المدخلات البيئية ومسارات الْمُخَرَّجَات يُجَادِل بِشَكْل مُقَنَّعٌ لِصَالِح اعْتِبَار الشَّبَكَة لِلنِّظام الْيَوْمِيّ . 

 

التَّنْظِيم الْيَوْمِيّ لِنَسْخ عَامِلٌ التَّفَاعُل PHYTOCHROME (PIF) جنبًا إلَى جَنْبِ مَعَ تَحَلَّل بروتينات PIF بِوَسَاطَة PHYTOCHROME B (PHYB) فِي اسْتِطَالَة hypocotyl ' البوابات الْخَفِيفَة حَتَّى وَقْتٍ مُتَأخِّرٍ مِنْ اللَّيْلِ . يُوَفِّر هَذَا مثالًا عَلَى الْمُصَادَفَة الْخَارِجِيَّة لِلضَّوْء مَع التذبذبات الْمُشْتَقَّةُ مِنْ السَّاعَةِ لِنَقْل الحَسَاسِيَّة أَلْزِمْنِيه والبيئية للتحكم فِي النُّمُوّ . يُقاس طُول الْيَوْمَ فِي الْأَوْرَاقِ عَبَّر شَبَكَة مُعَقَّدَة وَيُنْتِج عَنْه التَّعْبِيرِ عَنْ مَوْقِعِ التزهير FLOWERING LOCUS T (FT) ، وَاَلَّذِي يَنْتَقِل لاحقًا إلَى النَّسيج الْإِنْشَائِيّ الْقُمِّيّ ، حَيْث يَتَجَمَّع مَع FD لِلْحَثِّ عَلَى جينات هَوِيِّه النَّسيج الْإِنْشَائِيّ (FMI) تُعْتَبَر الاستجابات للضغوط اللاأحيائية مُكَلَّفَةٌ لِلْغَايَة ، لِذَلِك تُسْتَخْدَم النَّبَاتَات السَّاعَة البيُولُوجِيَّة لِتَقْيِيدِ كُلٍّ مِنْ التَّعْبِيرِ الأسَاسِيّ وَتَحْرِيضٌ مسارات الِاسْتِجَابَة للضغوط اللاأحيائية الْمُتَعَدِّدَة ، بِمَا فِي ذَلِكَ الْجَفَاف وَالْبَرَد . يَتِمّ تَنْسِيق تَوْقِيت الِاسْتِجَابَة مَع التَّنْظِيم الزمني الطَّبِيعِيّ لِعَمَلِيَّة التَّمْثِيل الغذائي وَعُلِم وَظَائِف الْأَعْضَاء لِتَقْلِيل عَدَم التَّوَافُق الأيضي وَالْمُنَافَسَة لِلْحَدِّ مِنِ الركائز وَزِيَادَةٌ كَفَاءَة وفعالية الِاسْتِجَابَة . 

 

كَمَا هُوَ الْحَالُ مَعَ الاستجابات للضغوط اللاأحيائية(الغير حيوية) ، فَإِنَّ التَّعْبِيرَ التَّأْسِيسِيّ لمسارات الدِّفَاع الَّتِي تمنح الْمُقَاوَمَة لمسببات الْأَمْرَاض وَالْحَيَوَانَات العاشبة ضَارّ . تُسْتَخْدَم النَّبَاتَات السَّاعَة اليَوْمِيَّة لِتَقْيِيدِ كُلٍّ مِنْ التَّعْبِيرِ الأسَاسِيّ وَتَحْرِيضٌ مسارات الدِّفَاع مؤقتًا إلَى الْوَقْتِ مِنْ الْيَوْمِ الَّذِي يَكُونُ فِيهِ التَّهْدِيدِ الَّذِي تَشَكُّلُه مُسَبَّبَات الْأَمْرَاض وَالْحَيَوَانَات العاشبة فِي أَقْصَى دَرَجَاتِه ، وبالتالي تَقْلِيل تَكَلُّفُه اللياقة الْبَدَنِيَّة هَذِه . السَّيْطَرَة اليَوْمِيَّة عَلَى التَّمْثِيلِ الغذائي عَلَى نِطَاقٍ وَاسِعٌ . أَحَدٌ الْأَمْثِلَة المدروسة جيدًا هُو التَّحَكُّمِ فِي اِسْتِقْلاب النَّشَا ، حَيْث تُتَوَقَّع السَّاعَة الْفَجْر وَتَعْدِيل مَعْدَل تَحَلَّل النَّشَا اللَّيْلِيّ بِحَيْث يَتِمّ اسْتِخْدَامٌ النَّشَا بكفاءة خِلَال اللَّيْلِ وَلَا يَتِمُّ استنفاده بِالْكَامِل قَبْلَ الْفَجْرِ ، مِمَّا يُؤَدِّي إلَى استجابات تَجْوِيع الكَرْبُون . . 

. كَمَا وُجِدَ هايدون وَآخَرُون 2013 تَوَفَّر السَّاعَات اليَوْمِيَّة مَيَّزَه تنافسية فِي بِيئَةٍ تَتَأَثَّر بِشِدَّة بتناوب الْأَرْض ، مِنْ خِلَالِ تَوْجِيه الإيقاعات اليَوْمِيَّة فِي السُّلُوكِ وَعُلِم وَظَائِف الْأَعْضَاء وَالتَّمْثِيل الغذائي فِي البكتيريا والفطريات وَالنَّبَاتَات وَالْحَيَوَانَات . تَتَكَوَّن السَّاعَات اليَوْمِيَّة مِن حَلَقَات تَغْذِيَة مُرْتَدَّة مِنْ النُّسَخِ وَالتَّرْجَمَة ، وَاَلَّتِي يَتِمّ إدْخَالُهَا بِوَاسِطَة إشَارَات بيئية مِثْل الضَّوْء وَدَرَجَة الْحَرَارَة لِضَبْط مَرْحَلَة الإيقاعات لتتناسب مَع البِيئَة الْمَحَلِّيَّة . يُعَدّ إنْتَاج السكريات عَنْ طَرِيقِ التَّمْثِيل الضَّوْئِيّ ناتجًا رئيسيًا لِعَمَلِيَّة التَّمْثِيل الغذائي لِلسَّاعَة البيُولُوجِيَّة فِي النَّبَاتَات . نُظْهِر هُنَا أَنَّ إشَارَات السُّكْر الإيقاعية الذَّاتِيَّة هَذِه يُمْكِنُ أَنْ تَجْر الإيقاعات اليَوْمِيَّة فِي أربيدوبيسس ثيالنيمن خِلَال تَنْظِيم التَّعْبِير الجيني لمكونات السَّاعَة البيُولُوجِيَّة فِي وَقْتِ مُبَكِّرٍ مِن الْفَتْرَة الضَّوْئِيَّة ، وبالتالي تَحْدِيدٌ "الفجر الأيضي" . مِنْ خِلَالِ تَثْبِيط التَّمْثِيل الضَّوْئِيّ ، نُثْبِت أَن التذبذبات الذَّاتِيَّة فِي مستويات السُّكْر تَوَفَّر ردود فَعَل أيضية للمذبذب الْيَوْمِيّ مِنْ خِلَالِ الجين الْمُعَبَّرُ عَنْهُ فِي الصَّبَاحِ PSEUDO-RESPONSE REGULATOR 7 (PRR7) ، ونحدد أَن طفرات prr7 غَيْرَ حَسَّاسَةٍ لتأثيرات السكروز عَلَى السَّاعَةِ البيُولُوجِيَّة . فَتْرَة . وبالتالي ، فَإِن عَمَلِيَّة التَّمْثِيل الضَّوْئِيّ لَهَا تَأْثِير مَلْحُوظٌ عَلَى جَذْبِ وَصِيَانَة إيقاعات السَّاعَة البيُولُوجِيَّة الْقَوِيَّةُ فِي نَبَاتٍ أربيدوبيسس ثيالني ، مِمَّا يَدُلُّ عَلَى أَنَّ التَّمْثِيلَ الغذائي لَهُ دُورٌ حَاسِم فِي تَنْظِيمٍ السَّاعَة اليَوْمِيَّة . 

وَأَضَاف . موراكامي وَآخَرُون 2007 فِي النَّبَاتَات الْعُلْيَا ، تَكُون الإيقاعات اليَوْمِيَّة وَثِيقَة الصِّلَة بـمجموعة وَاسِعَة مِنْ الْعَمَلِيَّاتِ البيُولُوجِيَّة . لِمِثْلِ هَذِهِ السَّاعَةَ البيُولُوجِيَّة الإيقاعات ، السَّاعَة (المذبذب) مَرْكَزِيَّة ، وَحَدِيثُه مكثفة دِراسات عَلَى نَمُوذَج نَبَات أرابيدوبسيس ثاليانا الْعَالِي بَدَأَ فِي إلْقَاءِ الضَّوْءِ عَلَى الْأَلِيّات الجزيئية الْكَامِنَة وَظَائِف السَّاعَة الْمَرْكَزِيَّة . مِثْلِ هَذَا الْمُمَثِّل الجينات الْمُرْتَبِطَة بِالسَّاعَة مِنْ نَبَاتِ أربيدوبيسس ثيالني هِي متجانسة جينات CCA1 و LHY وَخَمْسَة جينات PRR تَنْتَمِي إلَى عَائِلَةِ صَغِيرَةٌ مِنْ مُنَظَّمات الِاسْتِجَابَة الزائفة بِمَا فِي ذَلِكَ TOC1 . الْبَعْضِ الْآخَرِ هُوَ GI و ZTL و ELF3 و ELF4 و LUX / PCL1 وَمَا إلَى ذَلِكَ السِّيَاقُ ، نَشَأ سُؤَال بَسِيطٌ حَوْل مَا إذَا كَانَ الصُّورَة الجزيئية لنموذج أرابيدوبسيس مَحْفُوظَةٌ فِي النَّبَاتَات الْعُلْيَا الْأُخْرَى . هُنَا بَذَلْنَا جهدًا لِلْإِجَابَة عَلَى سُؤَالٍ مَعَ إشَارَةٍ خَاصَّةً إلَى نَبَاتِ الْأُرْز ، تَقْدِيم دَلِيلٌ تَجْرِيبِيٌّ عَلَى أَنَّ هَذَا النموذج المونوكوت يَحْتَوِي أيضًا عَلَى مَجْمُوعِهِ مِنْ الجينات الْمُرْتَبِطَة بِالسَّاعَة الْمَحْفُوظَة لِلْغَايَة ، مِثْلِ تِلْكَ الْمُعَيَّنَة بِاسْم عَامِلٌ النُّسَخ المحوري1 ، سِلْسِلَة عَامِلٌ مُضَادٌّ لِعَامِل النُّسَخ المحوري بِمَا فِي ذَلِكَ OsTOC1 / عَامِلٌ مُضَادٌّ لِعَامِل النُّسَخ المحوري1 و OsZTLs و OsPCL1 بِالْإِضَافَةِ إلَى OsGI . هَذِه النَّتَائِج سيوفر لَنَا نَظَرِه ثَاقِبَة حَوْل الْأَدْوَار الْعَامَّة للمصنع السَّاعَات اليَوْمِيَّة ، مِثْلِ تِلْكَ الْخَاصَّة بالتحكم فِي الدَّوْرِيَّةِ الضَّوْئِيَّة مِنْ وَقْتِ الْأَزْهَار الَّذِي لَهُ تَأْثِيرٌ قَوِيَ عَلَى التَّكَاثُرِ وتنتج فِي العَدِيدِ مِنَ النَّباتاتِ الْعُلْيَا . 

. يَتِمُّ تَحْدِيدُ بِنِيَّة اللُّقَطَةِ مِنْ خِلَالِ تَنْظِيم وأنشطة الميرستيم الْقُمِّيّ ، وَالْإِبْطِيّ ، وَالتَّقَاطُع ، وَالثَّانَوِيّ ، وَالْأَزْهَار ، وَمَن خِلَال التَّطَوُّر اللَّاحِق للسيقان وَالأوْراق وَفُرُوع النورات والنورات . فِي هَذِهِ الْمُرَاجَعَةِ ، نناقش الْمَبَادِئ الْمُوَحَّدَة للتحكم الهرموني والوراثي فِي بَنِيهِ البراعم بِمَا فِي ذَلِكَ التَّطَوُّرَات فِي فَهِمْنَا لنمو الْفَرْع الجانبي ؛ التَّحَكُّمِ فِي اسْتِطَالَة السَّاق وسمكها وزاويتها ؛ وَتَنْظيم تَنْمِيَة الْأَزْهَار . نَحْن نركز عَلَى التَّقَدُّمِ الَّذِي تَمَّ إحْرَازُه مؤخرًا بِشَكْل رَئِيسِيٌ فِي أربيدوبيسس ثيالنيوالأرز والبازلاء وَالذُّرَة وَالطّمَاطِم ، بِمَا فِي ذَلِكَ تَحْدِيدٌ الجينات والآليات الْجَدِيدَة الَّتِي تتحكم فِي بَنِيهِ البراعم . تَشْمَل التَّطَوُّرَات الرَّئِيسِيَّة تَوْضِيح الْأَلِيّات الَّتي يَتمُّ مِنْ خِلَالِهَا التَّحَكُّمِ فِي استريجولكتونات و هرمون الأوكسين والجينات مِثْل الشَّكْلَ الهَنْدَسِيَّ لِلنَّبَات و تَفَرَّع الذُّرَة الريانة . تَوَفَّر الْمَعْرِفَة المتاحة الْآن أساسًا لمقاربات عَقْلانِيَّة لِتَرْبِيَة المحاصيل وَتَوْلِيد أَنْمَاط أيديولوجية بِسِمَات معمارية مُحَدَّدَة لِتَحْسِين الْأَدَاء والإنتاجية . .